RIIS UNIVALLE. Jul.-Dic. 19(45), 2023; ISSN: 2075-6208
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Células T auxiliares foliculares periféricas TFH
DOI: https://doi.org/10.52428/20756208.v18i45.1001
Importancia de las implicaciones clínicas de los subgrupos de células T
auxiliares en diversas patologías
Importance of the clinical implications of helper T cell subsets in various pathologies
José Ángel Castro Duran1
Filiación y grado académico
1Estudiante de la Universidad Privada
del Valle. Santa Cruz, Bolivia.
cdj6000318@est.univalle.edu.
Fuentes de nanciamiento
La investigación fue realizada con
recursos propios; sin embargo,
el análisis estadístico a cargo de
la Universidad Privada del Valle,
Cochabamba, Bolivia.
Conictos de interés
Los autores declaran no tener conicto
de interés.
Recibido:27/08/2023
Revisado:17/12/2023
Aceptado:20/12/2023
Citar como
Castro Duran, J. Ángel. Importancia
de las implicaciones clínicas de los
subgrupos de células T Auxiliares
en diversas patologías. Revista
De Investigación E Información
En Salud, 18(45). https://doi.
org/10.52428/20756208.v18i45.1001
Correspondencia
José Ángel Castro Duran
cdj6000318@est.univalle.edu.
+591 73606080
Artículo de revisión Review article
REVISTA DE INVESTIGACIÓN E INFORMACIÓN EN SALUD
RIIS UNIVALLE. Jul-Dic 2023; ISSN: 2075-6208;
revistas.riis@revistas.univalle.edu
Derechos de autor 2023José Ángel Castro Duran1
Esta obra está bajo licencia internacional Creative Commons Reconocimiento 4.0
RESUMEN
Los linfocitos T auxiliares foliculares (TFH en la abreviatura en inglés) son un subgrupo
predominante de linfocitos T CD4+ especializados en proporcionar ayuda a los linfocitos B en
los centros germinales, siendo esenciales para generar respuestas de anticuerpos dependientes de
linfocitos T. Los TFH periféricos (pTFH) son la contraparte de los TFH que se encuentran en la
circulación sanguínea y comparten muchos aspectos fenotípicos y funcionales con los TFH.
Nuestra revisión se enfoca en los avances actuales de los pTFH, dentro el contexto de enfermedades
virales agudas, además de los hallazgos recientes relacionados con la frecuencia y la función de
los pTFH en la respuesta inmunológica contra estas infecciones; además de los posibles roles de
los pTFH en la generación de respuestas de anticuerpos y la memoria inmunológica a largo plazo
en el contexto de enfermedades virales y como estas puedan estar relacionadas con las vacunas
y el impacto para ayudar contra la prevención y tratamiento de muchas enfermedades virales o
autoinmunitarias que dañan al bienestar de la salud humana.
Palabras claves: Anticuerpos, antígenos, biomarcadores, linfocitos T, memoria inmunológica.
ABSTRACT
Follicular helper T cells (TFH) are a predominant subset of CD4+ T cells specialized in providing
help to B cells in the germinal centers, being essential for generating T cell-dependent antibody
responses. Peripheral TFH (pTFH) are the counterpart of TFH found in the blood circulation and
share many phenotypic and functional aspects with TFH.
Our review focuses on the current advances of pTFHs, within the context of acute viral diseases, in
addition to recent ndings related to the frequency and function of pTFHs in the immune response
against these infections; in addition to the possible roles of pTFH in the generation of antibody
responses and long-term immunological memory in the context of viral diseases and how these may
be related to vaccines and the impact to help against the prevention and treatment of many diseases.
viral or autoimmune diseases that harm the well-being of human health.
Keywords: Antibodies, antigens, biomarkers, immune memory, T lymphocytes.
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Células T auxiliares foliculares periféricas TFH
INTRODUCCION
Descubrir y comprender la inmunidad que reside en
cada ser humano es una puerta hacia un poderoso
escudo protector contra enfermedades; siendo
que la inmunidad es la capacidad del organismo
para defenderse contra agentes infecciosos y otros
elementos extraños que puedan poner en peligro
la salud, su importancia radica en salvaguardar la
integridad y funcionamiento adecuado del cuerpo,
manteniendo la homeostasis y protegiéndolo
de amenazas externas; para lograr esta defensa
efectiva, el sistema inmunitario se apoya en 2
tipos de inmunidad, entre los cuales se destacan la
inmunidad innata y la adquirida (1).
Existen varios tipos de las células blancas implicadas
en el proceso de inmunidad, como los neutrólos,
monocitos, basólos, eosinólos y linfocitos;
sin embargo, son los linfocitos los protagonistas
fundamentales del sistema inmunológico, estos en
su gran mayoría, se generan y maduran en el tejido
linfático, especialmente en los ganglios linfáticos y
la médula ósea (1). Su función es brindar apoyo en
la producción de anticuerpos por parte de las células
B y también actúan como efectores en la inmunidad
especíca mediada por células de antígeno (CMI,
cell mediated immunity) (2), esta es la inmunidad
mediada por células T, que elimina infecciones
intracelulares como virus y células anormales como
neoplasias, además dependen de los complejos
mayores de histocompatibilidad que presentan
antígenos a las células T (2).
Las células T se encargan de eliminar células
extrañas (rechazo del injerto) y participan en las
respuestas autoinmunitarias celulares, así como en
las reacciones alérgicas tipo IV a medicamentos y
dermatitis de contacto (3). Otra función importante
de las células T es activar las células inmunitarias
innatas, como las células fagocíticas, para aumentar
su ecacia en la eliminación de diversos tipos de
patógenos, como los hongos (2). Estos linfocitos T
se clasican en función a su expresión del fenotipo,
de los cuales se dividen en: T reguladores, T de
memoria, T CD8 y T CD4; entonces las células
T foliculares auxiliares (TFH) son un subtipo de
los linfocitos T CD4 y estos son fundamentales
en los centros germinales de los tejidos linfoides
secundarios, desempeñando un papel crucial
al ayudar a las células B en la producción de
anticuerpos de alta anidad (4).
Las células T CD4 naïve (virgen o inmadura), al
activarse por el antígeno, pueden diferenciarse
en distintos subtipos efectores; uno de ellos son
las células T foliculares auxiliares (TFH); la
diferenciación a TFH ocurre cuando las células
T CD4 naïve comienzan a expresar el factor de
transcripción BCL6 junto con niveles elevados
del receptor tipo 5 de quimiocinas C-X-C o por
su abreviatura “CXCR5” (4) (5). Esto les permite
migrar y establecerse en los centros germinales de
los ganglios linfáticos. Los linfocitos TFH residentes
en los centros germinales (GC, germinal centers, en
la abreviatura en inglés) de los ganglios linfáticos
donde pueden identicarse mediante los marcadores
para identicar a los linfocitos TFH siendo este
una combinación de varias tipos etiquetas de
supercie celular, como el receptor CCR7(CCR7),
ligando de glicoproteína P-selectina-1(PSGL1)
y el receptor tipo 5 de quimiocinas (CXCR5)
o abreviado la combinación de estos 3 tipos de
marcadores superciales en “CCR7lo PSGL1lo
CXCR5hi”siendo este el marcador para los linfocitos
TFH en los GC, también aclarar que la etiqueta de hi
y lo se la emplea como una abreviación para indicar
los niveles relativos de expresión de las proteínas
en la supercie celulares (4) (5) los TFH son
necesarios para el mantenimiento de los GC; que son
estructuras especializadas en los ganglios linfáticos
donde se produce la diferenciación y la selección de
las células B que producen anticuerpos especícos
para el antígeno. Los linfocitos TFH proporcionan
señales para la supervivencia y la proliferación
de las células B, apoyan la diferenciación de las
células B de memoria, el cambio de clase de isotipo
de inmunoglobulinas (Ig) y la diferenciación de las
células plasmáticas (4).
Los linfocitos TFH periféricos (pTFH) se han
estudiado recientemente como biomarcadores
para la inmunidad humoral de larga duración en
enfermedades virales agudas, como la infección
por dengue. Además, se ha demostrado que
los niveles de pTFH se correlacionan con la
producción de anticuerpos especícos para el
antígeno y la protección contra la infección viral;
por lo tanto, los pTFH pueden ser considerados
como marcadores pronósticos para la inmunidad
humoral en enfermedades virales agudas siendo
estos los biomarcadores especícos para los TFH en
citometría de ujo con la expresión de CXCR5 en la
supercie celular de los linfocitos T (5); la citometría
de ujo es una técnica que permite la identicación
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Células T auxiliares foliculares periféricas TFH
y cuanticación de células individuales en una
muestra, mediante la detección de marcadores
de supercie celular especícos; en el caso de los
linfocitos TFH, la expresión de “CXCR5” se utiliza
como un marcador especíco para identicar y
cuanticar los linfocitos TFH en muestra de sangre
periférica y poseer un enorme potencial contra
diversas enfermedades (5).
MATERIAL Y METODOS
Se realizó una búsqueda bibliográca entre junio y
noviembre del 2023 sobre la base de datos cientícos
de: Pubmed, Lecturio, UpToDate, scientic sports
utilizando los descriptores: “Follicular helper T
cells”, “TFH”, “helper T lymphocytes”, “TFH in
viral diseases”, “TFH in autoimmune pathologies”,
“CXCR5 TFH”, “viral expression by TFH”, “dengue
fever”, “viral vaccines”, “TFH in rheumatoid
arthritis”, “CXCR3 Tfh”, “CXCR5 and CCR7”,
“PSGL1” de los cuales los artículos seleccionados
fueron revisados a texto completo para extraer la
información relevante sobre el rol de los linfocitos
TFH en enfermedades virales y autoinmunes.
REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
Los TFH cumplen funciones cruciales en la
inmunidad de nuestro organismo, siendo las más
destacables en enfermedades virales agudas, como
biomarcadores en ciertas vacunas atenuadas basadas
en proteínas o inactivas y aunque aún se especula,
en recientes investigaciones de enfermedades
autoinmunes, estos linfocitos TFH podrías estar
muy implicados en este tipo de enfermedades
(gura 1) (6).
Figura 1: Subdivisión de las células T, subdivisión del fenotipo de las células T
Fuente: Extraído de inmunología básica de Abul k et al (7).
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Células T auxiliares foliculares periféricas TFH
Utilidad en el virus del Dengue
El virus del dengue (DENV, por sus siglas en
inglés) es un virus pequeño de ácido ribonucleico
(ARN) monocatenario, de sentido positivo,
del género Flavivirus; la infección se puede
transmitir a los humanos por la picadura de
mosquitos Aedes hembras; la mayoría de las
infecciones son asintomáticas; los individuos
sintomáticos pueden progresar a través de 3 etapas
de la enfermedad, con manifestaciones graves que
ocurren en aquellos con infecciones previas (8).
Los anticuerpos de reacción cruzada con baja avidez
y las respuestas inmunitarias alteradas de las células
T al serotipo infectante actual, contribuyen a la
enfermedad grave del dengue durante una segunda
infección con un serotipo heterólogo; por lo tanto,
un objetivo de muchos investigadores es desarrollar
estrategias efectivas que puedan inducir anticuerpos
neutralizantes potentes y respuestas cruzadas de
células T para los cuatro serotipos de DENV (gura
2 y 3) (9).
Figura 2 Mecanismo de infección por virus en dengue
Las células dendríticas dérmicas se infectan con el virus, lo que desencadena la activación de RIG-1 y
MDA-5 y la producción de IFN tipo 1 (IFN-α/β) e IL-27. Estas células presentadoras de antígenos muestran
péptidos del dengue en su supercie a través de complejos MHC de clase II, lo que conduce a la proliferación
y diferenciación de células T CD4 especícas de DENV en células T auxiliares foliculares (TFH). Estas
células TFH expresan marcadores como CXCR5, PD-1, BCL-6 e IL-21. La interacción entre las células
TFH y las células B anes es crucial para estimular la producción de anticuerpos IgM e IgG. Para esto, se
requiere la presencia de IL-21. Esta comunicación cruzada entre células TFH y células B ayuda a impulsar
una respuesta inmunitaria efectiva contra la infección por el virus del dengue.
Fuente: Extraído de Peter H Schur, Bevra H. (10)
El virus del dengue induce la generación de
TSH
Un estudio reciente realizado en condiciones de
laboratorio, descubrió que el virus DENV podría
estimular la formación de células T colaboradoras
foliculares (pTFH) y promover la generación de
anticuerpos. Cuando el DENV replicó dentro de
células dendríticas derivadas de monocitos humanos
y células dendríticas dérmicas, activó ciertos
sensores de ARN citoplasmático llamados RIG-I y
MDA-5, lo que a su vez provocó la producción de
interferón-alfa/beta (IFN-α/β) y la activación de su
receptor (IFN-α/βR) (11). La infección por DENV
también activó una proteína llamada STAT1, que
inuenció la señalización del receptor IFN-α/βR y
estimuló la producción de la molécula IL-27. Cuando
se cultivaron las mdDC infectadas con DENV junto
con células T CD4+ sin experiencia previa de
infección, se observó un aumento en la expresión
de ciertos marcadores como CXCR5, PD-1 y BCL-
6, indicando la formación de pTFH secretoras de
IL-21; la producción de pTFH dependía en gran
medida de la presencia de la molécula IL-27, ya que
su bloqueo con anticuerpos neutralizantes resultó en
una inhibición de la polarización de pTFH; además,
cuando las células T diferenciadas se cultivaron con
células B CD19+, se desencadenó la producción de
anticuerpos IgM e IgG (11).
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Células T auxiliares foliculares periféricas TFH
Vacunación contra el ébola
El virus del Ébola provoca enfermedades
hemorrágicas con altas tasas de mortalidad en
humanos y primates no humanos. La falta de
terapias y vacunas aprobadas ha convertido este
virus en un importante problema de salud global
(12). Investigaciones con primates no humanos y
modelos de ratón han demostrado que una posible
vacuna basada en el virus de la estomatitis vesicular
recombinante (rVSV), que expresa la glucoproteína
del virus del Ébola Zaire (ZEBOV), podría generar
protección contra el ZEBOV; en el estudio, se
observó que una sola dosis de esta vacuna indujo
células T CD4+ especícas de ZEBOV-GP,
conocidas como células pTFH, en el día 28, y estas
frecuencias de células pTFH persistieron hasta el
día 56. Interesantemente, el subconjunto pTFH17
fue el más abundante, seguido por los subconjuntos
pTFH2 y pTFH1. La frecuencia de pTFH17, pero
no de pTFH2 o pTFH1, mostró una correlación con
los niveles de anticuerpos el día 28 después de la
vacunación (13) (14) (15).
Esta vacuna candidata basada en rVSV expresando
ZEBOV-GP ha demostrado inducir respuestas
inmunitarias protectoras en primates no humanos y
ratones; una sola dosis generó células T especícas
de ZEBOV-GP, especialmente el subconjunto células
T foliculares colaboradoras de tipo 17 (pTFH17),
correlacionado con títulos de anticuerpos, lo que
sugiere su posible protección; por otro lado, con
futuros avances y con este gran potencial, tendría
un impacto importante al prevenir brotes y mejorar
la atención médica contra el ébola (14) (15).
Respuesta de células T auxiliares foliculares
periféricas tras la vacunación contra la inuenza
La protección contra la enfermedad viral de
la inuenza puede depender de anticuerpos
neutralizantes especícos para la proteína
hemaglutinina (HA), generados por infección
natural o vacunación, pero también puede implicar
la inmunidad celular. Para prevenir la inuenza
estacional, se recomienda la vacunación anual para
todas las personas mayores de 6 meses; sin embargo,
aún hay incertidumbre sobre la ecacia de la vacuna
en ciertos grupos, como mujeres embarazadas, niños
de 6 meses a 5 años y adultos mayores (16). Varios
estudios han observado un aumento en la frecuencia
de células T foliculares periféricas (pTFH) y células
reguladoras (pTFR) después de la vacunación (17).
Algunos estudios dieren en la expresión del gen
BCL-6 en las células T CD4+ o pTFH, pero se
han encontrado que las pTFH expresan ARNm y/o
proteína para BCL-6. La vacunación con una vacuna
antigripal inactivada (TIV) aumentó las frecuencias
del subconjunto pTFH1 sin afectar las frecuencias
de las células T pTFH2 y pTFH17 (18).
Aunque las pTFH reaccionan a múltiples antígenos de
inuenza, la mayoría son especícas para antígenos
HA. La frecuencia de pTFH especícas para
antígenos de inuenza se relacionó con la frecuencia
de plasmablastos circulantes, células B de memoria
CD21loCD27+ y CD21hiCD27+, y respuestas de
anticuerpos protectores (19). En conclusión, las
células T CD4+ICOS+CXCR5+CXCR3+ parecen
ser más ecientes para inducir células B de memoria y
producir anticuerpos especícos contra la inuenza.
Estos hallazgos sugieren que la modulación de la
dosis de la vacuna antigripal en adultos mayores
podría mejorar la inducción y activación de
respuestas pTFH, lo que potencialmente mejoraría
la protección contra la inuenza en este grupo de
población (20).
Relevancia de distintos subgrupos de células T
auxiliares en la artritis reumatoide
La información disponible indica que las células
T foliculares auxiliares efectoras de memoria o
por sus siglas en ingles TFHm (follicular helper
T eector memory cells) está vinculado con la
actividad de la enfermedad y se muestra como un
indicador importante de la artritis reumatoide (AR)
activa. Además, TFHm puede tener un papel en el
proceso patogénico relacionado con el desarrollo de
la AR, lo que lo convierte en un objetivo potencial
para terapias futuras; por otro lado, el aumento de
TFH2 y las citoquinas asociadas podrían también
estar relacionados con la progresión de la AR (21)
(22).
Linfocitos TFH en el lupus eritematoso
El lupus eritematoso sistémico (LES), es
una enfermedad autoinmune crónica que es
caracterizada por una hiperactividad de las células
B, lo que lleva a la producción de autoanticuerpos,
algunos de los cuales tienen un efecto perjudicial
en el organismo. Para controlar la patogénesis del
lupus, es importante reducir la producción de estos
autoanticuerpos, lo que podría ser posible mediante
la identicación de nuevas dianas terapéuticas; en
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Células T auxiliares foliculares periféricas TFH
este contexto, se ha podido observar que las células
T auxiliares foliculares (TFH), un subconjunto de
células T CD4 (+) especializadas en ayudar a las
células B, pueden desempeñar un papel central en
el LES (23) (10).
Los avances recientes en el campo de la biología
de las células TFH han permitido identicar
factores moleculares importantes involucrados en
su diferenciación, regulación y función; algunas
de estas moléculas relacionadas con TFH han sido
encontradas desreguladas en pacientes con LES;
además, sugiere que estas moléculas desreguladas
podrían considerarse como objetivos terapéuticos
potenciales para el tratamiento del lupus (24).
También un estudio de células similares a TFH
que se acumulan en pacientes con lupus muestran
similitudes en su apariencia y funciones con las células
GC-TFH presentes en los centros germinales (GC);
estas células similares a TFH podrían desempeñar
un papel en la perpetuación del lupus eritematoso
sistémico (LES) al estimular el desarrollo de clones
de células B autorreactivas, que se diferencian aún
más en plasma blastos productores de anticuerpos
autoinmunes. En última instancia, este proceso
podría dar lugar a la autoinmunidad característica
del LES, ademas podría señalar que la detección
y el análisis de estas células en pacientes con LES
tendrían un papel en el diagnóstico temprano y la
estraticación de la gravedad de la enfermedad (25).
Esto permitiría una intervención más temprana y
una mejor gestión de la enfermedad; sin embargo,
la naturaleza del hallazgo no demostró que requiere
más investigaciones debido a su poca información
sobre las células TFH y la falta de conocimientos
actuales sobre la enfermedad (25).
Vacunas ARNm EN SRAS-CoV-2
Las vacunas del ácido ribonucleico mensajero
(ARNm) contra el SARS-CoV-2 generan respuestas
inmunitarias fuertes, tanto en forma de anticuerpos
dirigidos contra la proteína de espiga (S) como
células T CD4; no obstante, todavía se desconoce
si las respuestas de células T auxiliares foliculares
inducidas por la vacuna contribuyen a esta potente
inmunidad (26).
Se encontró una respuesta inmunitaria
sorprendentemente fuerte y especíca en individuos
con un alelo HLA-DPB1*04 (alelo especíco del
gen HLA-DPB1), uno de los alelos más comunes
en humanos; esta respuesta estaba restringida a
una región especíca de la proteína S del virus,
denominada S167-180. Se demostró que las células
T especícas para la proteína S en los ganglios
linfáticos persisten en frecuencias casi constantes
durante al menos seis meses después de la segunda
dosis de la vacuna, lo que sugiere una inmunidad a
largo plazo (27) (28) (29).
Estos resultados resaltan el papel esencial de las
respuestas de células T foliculares en la generación
de una inmunidad efectiva a través de esta vacuna.
Las células T foliculares son células especializadas
que juegan un papel clave en la cooperación con las
células B para producir anticuerpos de alta anidad
y memoria inmunológica; el hecho de que estas
células persistan en los ganglios linfáticos durante
un período prolongado sugiere que desempeñan un
papel signicativo en la memoria inmunológica y en
la protección a largo plazo contra el virus (27) (28)
(29). Esto nos lleva conclusión a la vacuna de ARNm
de BNT162b2 (es el nombre técnico que recibió esta
vacuna durante su desarrollo y pruebas clínicas; es
un código que identica la versión especíca del
ARNm que se utiliza en la vacuna), este induce una
respuesta inmunitaria excepcional, caracterizada
por la presencia de células T foliculares especícas
para la proteína S en los ganglios linfáticos; esta
respuesta inmunológica robusta contribuye a la
generación de una inmunidad a largo plazo contra
el virus SARS-CoV-2. El hallazgo de respuestas
especícas y persistentes en los ganglios linfáticos
abre posibilidades para mejorar las estrategias
de vacunación y el desarrollo de inmunoterapias
basadas en células T foliculares para futuras
vacunas y tratamientos contra otras enfermedades
infecciosas al poseer un enorme potencial (27) (28)
(29).
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Células T auxiliares foliculares periféricas TFH
Figura 3 Análisis de receptores de células T en SARS-CoV-2
El estudio se centra en analizar las secuencias de receptores de células T de los ganglios linfáticos en
personas después de recibir una vacuna de ARNm; este enfoque también puede proporcionar información
valiosa sobre enfermedades autoinmunes, facilitar la detección y vigilancia de enfermedades infecciosas
y abrir oportunidades para optimizar nuestras estrategias de inmunización; sin embargo, abordar estos
desafíos requiere recursos y tecnologías adecuadas para analizar grandes conjuntos de datos y comprender
las complejas interacciones celulares.
Fuente: Extraido de Philip A. Mudd, Elsevier (30)
DISCUSION
La relevancia de los subgrupos de células T
auxiliares en diferentes patologías es destacable.
Se observa que los linfocitos TFH y subconjuntos
como pTFH tienen un potencial considerable en
enfermedades como el dengue, el lupus eritematoso
y la inuenza (10). Los marcadores asociados con
la inmunidad ineciente son detectados como pTFH
durante infecciones agudas por dengue; además,
se menciona la importancia de investigaciones en
humanos para conrmar resultados obtenidos en
modelos animales o poblaciones especícas.
El dengue, siendo endémico en Bolivia, plantea un
desafío de salud pública; la investigación sobre la
respuesta inmunológica y biomarcadores relevantes
podría conducir a estrategias de prevención y
tratamiento más efectivas. La vacuna está en
desarrollo, sin embargo, muestra un gran potencial
(31), como se evidencia en las respuestas duraderas
de los ganglios linfáticos a las vacunas ARNm
contra el SARS-CoV-2, lo que podría aplicarse a
diversas enfermedades.
En el caso de la inuenza, los subconjuntos de
células TFH, como CD4+ICOS+CXCR5+CXCR3+,
sugieren oportunidades para mejorar la ecacia de
las vacunas antigripales, especialmente en adultos
mayores (19) (20).
El virus del Ébola representa una amenaza global,
y se destaca una vacuna que induce células T CD4+
especícas del virus (13); esta vacuna podría tener
un impacto signicativo en la prevención de futuros
brotes de Ébola. Los resultados de investigaciones y
hallazgos, como los mencionados por Nicholas Di
Paola (12), subrayan la importancia de estas células
TFH en múltiples enfermedades y su importancia
para mejorar la atención médica (14) (15).
La posibilidad de aplicar estos descubrimientos
en Bolivia y el impacto que podrían tener en la
salud de la población son aspectos cruciales. Esto
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Células T auxiliares foliculares periféricas TFH
podría resaltar la importancia de cada patología,
los hallazgos de distintos autores y la perspectiva
de implementación. Estos avances pueden signicar
cambios signicativos en la prevención y el
tratamiento de diversas enfermedades, marcando
una diferencia considerable en la salud pública y la
atención médica.
AGRADECIMIENTO
Quisiera dar las gracias a todos los que me apoyaron
en la confección de este pequeño articulo de revisión,
pero sobre todo al Dr. M.Sc. Rommer Alex Ortega
Martinez (Coordinador de investigación clínica de
la Universidad Privada del Valle), quien me apoyo
incansablemente en la revisión, redacción de este
material, durante la escuela de invierno Univalle,
gestión 2023.
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Células T auxiliares foliculares periféricas TFH
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